Spesso si fa confusione tra tono muscolare e tono posturale. Il tono muscolare è un equilibrio tonale tra le due parti del muscolo, cioè le fibre intrafusali e le fibre extrafusali. Il tono posturale è un equilibrio tonale di più muscoli che garantiscono l’equilibrio del corpo. Il tono muscolare concerne l’equilibrio intrinseco ad un singolo muscolo. Il tono posturale concerne l’equilibrio estrinseco di un muscolo con un altro muscolo (oppure di un gruppo di muscoli con un altro gruppo di muscoli). In questo scritto analizziamo il tono muscolare intrinseco al singolo muscolo.
Il tono muscolare intrinseco dipende dall’interazione di due tipi di fibre muscolari una interna e una esterna. Si tratta delle fibre intrafusali e delle fibre estrafusali. Nelle figura 1) in basso risultano evidenti le fibre extrafusali del muscolo e le fibre intrafusali del muscolo.
Figura1) Fibre intrafusali e fibre extrafusali del muscolo. Tra gli elementi illustrati dalla figura notiamo le fibre intrafusali e le fibre extrafusali del muscolo
L’interazione tra questi due tipi di fibre è di natura meccanica. Esse sono strutturate spazialmente in modo tale che la contrazione delle fibre extrafusali genera una distensione delle fibre intrafusale e una distensione delle fibre extrafusali genera una contrazione delle fibre intrafusali.
L’interazione avviene sulla base del principio dell’equilibrio. Immaginiamo una bilancia a due bracci. Il braccio di destra è l’insieme delle fibre extrafusali; il braccio di sinistra è l’insieme delle fibre intrafusali. Contrarre le fibre extrafusali corrisponde a porre un peso sul braccio destro della bilancia. Maggiore è il peso, più il braccio si abbassa (la fibra si contrae). Togliere il peso corrisponde a bloccare la contrazione, cioè distendere le fibre extrafusali (il braccio destro della bilancia, in questa circostanza, si solleva). Contrarre le fibre intrafusali corrisponde a porre un peso sul braccio sinistro. Maggiore è il peso, più il braccio si abbassa (la fibra si contrae). Togliere il peso corrisponde a bloccare la contrazione, cioè distendere la fibra intrafusale (il braccio sinistro, in questa circostanza, si solleva).
Il sistema formato dalle due fibre, legate meccanicamente l’una all’altra, deve mantenersi in equilibrio. L’equilibrio del sistema corrisponde all’equilibrio del tono muscolare intrinseco. Per mantenere la bilancia in equilibrio occorre la presenza di una persona che percepisce e agisce. Guarda se la bilancia pende da un lato, e toglie/mette pesi nell’uno o nell’altro braccio per mantenere l’equilibrio.
La funzione percettiva per l’equilibrio del tono muscolare è garantita da recettori sensoriali. La funzione agentiva è garantita da motoneuroni. I recettori sensoriali forniscono informazioni sullo stato di contrazione/distensione delle fibre intrafusali e delle fibre extrafusali. I motoneuroni agiscono contraendo/distendendo sia le fibre intrafusali sia le fibre extrafusali.
Sia i recettori sensoriali sia i motoneuroni hanno il corpo cellulare nel midollo. Da questo corpo si diramano le fibre motrici e le fibre sensoriali che innervano le parti interne (fibre intrafusali) e le parti esterne (fibre extrafusali) del muscolo. Nella figura 2) sono illustrate le fibre sensoriali che innervano le fibre intrafusali (ripartite in fibre a catena e fibre a sacchetto). Si tratta di fibre sensitive veloci (IA) e fibre sensitive lente a fiorame (II).
I recettori sensoriali che innervano le fibre extrafusali sono situati nell’organo tendineo del Golgi. Questo recettore è localizzato a livello della giunzione tra i tendini e le fibre muscolari. Nella figura 3) è illustrato l’organo tendineo del Golgi. Si tratta di un recettore sensoriale il cui corpo si trova nel midollo.
I motoneuroni che innervano le fibre intrafusali ed extrafusali sono illustrati nelle figura 4). Si tratta dei motoneuroni-α che innervano le fibre extrafusali, dei motoneuroni-γ che innervano le fibre intrafusali e dei motoneuroni-β che innervano entrambe le fibre. Le fibre dei motoneuroni-β sono poche unità.
Figura 4) I motoneuroni che innervano le fibre intrafusali ed extrafusali. Si tratta dei motoneuroni-α che innervano le fibre extrafusali, dei motoneuroni-γ che innervano le fibre intrafusali e dei motoneuroni-β che innervano entrambe le fibre. Le fibre dei motoneuroni-β sono poche unità.
I motoneuroni e i recettori sensoriali sono legati da un circuito complesso bottom→up/top→down che garantisce l’equilibrio del sistema.
Ritorniamo all’esempio della bilancia. Immaginiamo due persone poste l’una di fronte all’altra con una bilancia situata in mezzo a ambedue. Le due persone hanno una duplice funzione agentiva e percettiva. La prima persona guarda il braccio alla propria destra. Se il braccio è sbilanciato, lo bilancia ponendo o togliendo pesi dal braccio alla sua sinistra. Anche la seconda persona guarda il braccio alla propria destra e, se è sbilanciato, lo bilancia ponendo o togliendo pesi dal braccio alla sua sinistra. Essendo le due persone in posizione speculare, le loro percezioni/azioni sono complementari.
Ipotizziamo che il circuito che garantisce l’equilibrio intrinseco del tono muscolare sia formato da due sottocircuiti speculari l’uno all’altro, nei quali la percezione e l’azione sono complementari. Designiamo con la dicotomia scompenso/compenso, la percezione/azione. Ciascun circuito percepisce lo scompenso e agisce compensando. Il compenso/scompenso concerne la fibra intrafusale e la fibra extrafusale.
Nella figura 5) sono illustrati i due circuiti del tono muscolare intrinseco. Nel primo circuito lo scompenso percepito concerne la fibra intrafusale, mentre l’azione compensativa avviene sulla fibra extrafusale; nel secondo circuito lo scompenso percepito concerne la fibra extrafusale, mentre l’azione compensativa avviene sulla fibra intrafusale.
Questi due sottocircuiti formano un circuito complesso nel quale la percezione dello scompenso concerne l’interazione intrafusale/extrafusale, mentre l’azione compensativa concerne l’interazione extrafusale/intrafusale (figura 6)
