Nel precedente scritto abbiamo differenziato il sistema parmenideo e il sistema eracliteo sulla base dell’interazione centro/periferia. Siamo giunti alla conclusione che nel sistema parmenideo l’interazione è diretta; nel sistema eracliteo l’interazione è indiretta, cioè mediata dal movimento che mette in contatto i recettori sensoriali con gli enti esterni. Questa differenziazione è di carattere generale.
In questo scritto analizziamo le differenze tra i due sistemi soffermandoci sui dettagli, cioè sui diversi “enti” codificati dai due sistemi. Ipotizziamo che il sistema eracliteo codifichi “figure/sfondi” mentre il sistema parmenideo codifichi “forme”. La differenza tra “figura/sfondo” e “forma” può essere chiarita se ci soffermiamo su alcune patologie derivanti da lesioni parietali (sistema eracliteo) e da lesioni nelle aree associative (sistema parmenideo).
Sappiamo che lesioni parietali generano agnosia appercettiva. Chi è affetto da tale patologia non riesce spesso a separare e percepire figure sovrapposte (figura 1).
Figura 1) Figure sovrapposte. Lesioni della corteccia parietale a volte causano deficit nel separare/percepire figure sovrapposte
Da questa patologia si evince che quando percepiamo due figure sovrapposte è il sistema eracliteo che ci consente di separarle l’una dall’altra e percepirle.
Conosciamo una particolare patologia dell’area associativa visiva. Si tratta della simultanoagnosia ventrale o di Wolpert. Dinanzi ad un’immagine, nella quale due triangoli formano una stella, il simultanoagnosico percepisce i due triangoli ma ignora la stella.
Utilizziamo queste due diverse patologie per formulare un’ipotesi sulla differenza tra figura/sfondo e forma. Osserviamo le immagini in basso. Si tratta di due triangoli che formano una stella. Quando percepiamo i due triangoli, ciascuna figura si sovrappone all’altra o s’intreccia con l’altra con il proprio spazio. Quando percepiamo una stella, i due triangoli che la compongono hanno uno spazio comune (figura 2)..
Quando percepiamo i due triangoli, uno sfondo comune separa il primo dal secondo. Per unire i due triangoli occorre attivare il sistema parmenideo che agisce sulle forme legandole l’una all’altra.
Ipotizziamo, quindi, che il sistema eracliteo separa le figure inserendo uno sfondo, mentre il sistema parmenideo unisce “forme”, eliminando lo sfondo di separazione. Alla forma parmenidea corrisponde la figura/sfondo eraclitea. Dopo che il sistema parmenideo ha unito le due forme, il sistema eracliteo può codificare la figura (stella) separata dallo sfondo.
Sappiamo che le informazioni raccolte dai recettori sensoriali sono elaborate lungo il percorso verso le aree dell’encefalo. Se analizziamo questo processo di elaborazione, possiamo dedurre alcune regole utilizzate dal sistema parmenideo e dal sistema eracliteo per separare figure e unire forme.
Soffermiamoci sulla “forma” e analizziamo i meccanismi di elaborazione sensoriale che la generano. Noi siamo in grado di riconoscere un’infinità di forme indipendentemente dalle loro dimensioni e dalla loro posizione nella retina. Le osservazioni cliniche nell’uomo e gli studi sperimentali sulla Scimmia inducono a ritenere che il riconoscimento delle forme sia deputato al sistema parvocellulare interblob ed ha inizio nell’areaV1. In quest’area sono presenti, tra le altre, due tipi di cellule, che Hubel e Wiesel (1968) hanno chiamato cellule semplici e cellule complesse.
I campi recettivi delle cellule semplici, a differenza delle cellule del corpo genicolato laterale, o di quelle gangliari retiniche, non sono circolari, bensì rettangolari. Inoltre possiedono un asse d’orientamento caratteristico. Per esempio il campo recettivo di una cellula può presentare una zona on eccitatoria rettangolare (con asse maggiore orientato dalle ore 12 alle ore 6), circondata da entrambi i lati da zone rettangolari off inibitorie (figura 3).
Lo stimolo efficace per un campo recettivo come questo deve eccitare una zona particolare della retina e avere proprietà lineari ben determinate (in questo caso deve essere una sbarretta), nonché un asse d’orientamento specifico ( in questo caso verticale e diretto dalle ore 12 alle ore 6).
Esistono poi altre cellule corticali che ricevono impulsi dalla stessa zona della retina e che hanno campi recettivi simili, ma il cui asse di orientamento è orizzontale o obliquo.
Di conseguenza esiste una rappresentazione corticale per qualsiasi asse di orientamento e per qualunque localizzazione retinica.
Hubel e Wiesel hanno ipotizzato che questi campi recettivi rettilinei, possano prendere origine dalla convergenza di molti campi recettivi circolari di singole cellule stellate dello strato IVC della corteccia visiva. Le cellule stellate, infatti, ricevono direttamente le afferenze provenienti dal corpo genicolato laterale del talamo ed hanno campi recettivi circolari. Tali campi recettivi circolari si originano nelle cellule gangliari che inviano input alle cellule del genicolato laterale. (figura 4).
Più cellule stellate proiettano connessioni eccitatorie sulle cellule semplici.
I campi recettivi delle cellule complesse hanno in generale dimensioni maggiori di quelle delle cellule semplici e posseggono anch’esse un asse d’orientamento specifico. Per queste cellule, tuttavia, la posizione esatta dello stimolo, all’interno del campo recettivo, non appare essenziale, in quanto non esistono zone eccitatorie ed inibitorie ben definite.
L’importanza di queste cellule (semplici e complesse) risiede nel fatto che l’analisi della forma delle immagini visive, dei loro contorni e margini, abbia inizio nella loro scomposizione in brevi segmenti lineari. L’interazione tra cellule semplici e complesse consente la percezione delle immagini anche in presenza di piccoli movimenti del capo e degli occhi.
L’area V1 è organizzata in sottili colonne. Le colonne contengono le cellule dello strato IVC a campi recettivi concentrici e sopra e sotto di queste cellule semplici con campi recettivi e asse di orientamento pressoché identici. Per questa ragione ci si riferisce a queste strutture in termini di colonne di orientamento. Ogni colonna d’orientamento contiene anche cellule complesse.
Il processo di elaborazione delle informazioni sensoriali, finalizzate alla codificazione della forma, avviene dai recettori retinici fino alle cellule complesse. Tuttavia, la struttura di relazione che sta alla base della forma è quella che s’instaura tra le cellule stellate e la cellula semplice.
L’orientamento della barretta, codificato dalla cellula semplice, dipende dalla posizione nella retina dei cerchietti codificati dalle cellule stellate che proiettano sulla cellula semplice. Le cellule stellate hanno un’organizzazione visuotopica. In virtù di tale organizzazione il campo recettivo spaziale di una cellula semplice, comprende il campo recettivo di più cellule stellate.
Nella figura 5) è illustrata la struttura di relazione di più cellule stellate e della cellula semplice che codificano rispettivamente cerchietti e barretta orientata.
Osserviamo la figura 6) in basso. Si tratta di due segmenti che s’incrociano in un “punto” formando il segno “+”.
Il punto è uno spazio comune ai due segmenti. La forma “+” è generata da due gruppi di cellule stellate che codificano cerchietti. I due gruppi sono disposti perpendicolarmente con una cellula stellata in comune. Nella figura in basso sono illustrate le due barrette perpendicolari formate da cinque cerchietti. Esse formano il segno “più” con un cerchietto in comune (figura 7).
Un doppio flusso attenzionale efferente/afferente è utilizzato dal sistema parmenideo per unire forme. Un flusso attenzionale top→down dalla corteccia prefrontale scorre verso l’area associativa visiva e da questa verso l’area visiva primaria. Un analogo flusso bottom→up, dall’area visiva primaria alla corteccia associativa e da questa alla corteccia prefrontale, completa il ciclo. Con questo doppio flusso attenzionale uniamo le due forme generando il segno “+”. (figura 8).
Osserviamo la figura 9) in basso. Si tratta di un segmento.
Possiamo dividerlo mentalmente in due ottenendo due segmenti più piccoli (figura 10).
Cerchiamo di spiegare come avviene questa divisione mentale.
Le cellule stellate ricevono afferenze dalle cellule del genicolato laterale del talamo. Queste ultime ricevono afferenze dalle cellule gangliari retiniche. Sappiamo che le cellule gangliari sono ripartite in cellule centro on e cellule centro off. (figura 11).
Ipotizziamo che ambedue i tipi di cellule gangliari (centro on e centro off) abbiamo proiezioni sulle cellule stellate. Le cellule centro on concorrono a codificare la figura; le cellule centro off concorrono a codificare lo sfondo. Quando dividiamo mentalmente in due il segmento, inseriamo uno sfondo. Questo inserimento avviene sostituendo in quella porzione di spazio l’informazione centro on con l’informazione centro off (figura 12).
Questa divisione mentale è una funzione attenzionale del sistema eracliteo. A capo di questo sistema c’è la corteccia prefrontale che attiva un flusso top→down verso la corteccia parietale e da questa verso la corteccia visiva primaria. Questo flusso agisce attraverso meccanismi di attivazione/inibizione. In quel punto specifico dello spazio visivo è inibita la cellula centro on ed è attivata la cellula centro off. Un successivo flusso bottom→up, dall’area visiva primaria alla corteccia parietale e da questa alla corteccia prefrontale, completa il ciclo. Con questo doppio flusso attenzionale dividiamo mentalmente il segmento (figura 13).
Figura 13). Doppio flusso attenzionale efferente e afferente funzionale a dividere in due il segmento. Il flusso efferente dalla corteccia prefrontale si dirige verso la corteccia parietale che codifica il segmento con lo sfondo. Dalla corteccia parietale il flusso prosegue verso l’area visiva primaria dove, attraverso un meccanismo di attivazione/inibizione, si inserisce uno sfondo che divide il segmento. Un successivo flusso afferente dalla corteccia visiva primaria (che codifica i due segmenti) si dirige verso la corteccia parietale e da quest’ultima verso la corteccia prefrontale.
La divisione mentale del sistema eracliteo è un’interazione diretta centro/periferia. Correggiamo, quindi, quanto affermato nel precedente scritto. Il sistema eracliteo non concerne la sola interazione indiretta centro/periferia ma anche l’interazione diretta.
Ripartiamo i due sistemi,eracliteo e parmenideo, in sistemi attenzionali e sistemi attenzionali motori. Nei sistemi attenzionali motori interviene anche la corteccia premotoria che invece non si attiva nei sistemi attenzionali. In ambedue i sistemi attenzionali, l’interazione centro/periferia è diretta. Nel sistema attenzionale motore eracliteo l’interazione centro/periferia è indiretta; nel sistema attenzionale motore parmenideo l’interazione centro/periferia è indiretta.