Sistema eracliteo e sistema parmenideo

Elaborazione sensoriale. La caratteristica che più colpisce dei sistemi sensoriali è costituita dal fatto che le relazioni spaziali esistenti a livello della superficie recettoriale periferica, sia essa la retina, la coclea o la cute, sono conservate ai vari livelli del sistema nervoso centrale. Per esempio, gruppi di cellule retiniche vicine proiettano a gruppi di cellule talamiche contigue, che a loro volta proiettano a regioni contigue della corteccia visiva. Esiste dunque, a livello di ogni stazione sinaptica delle vie visive, una mappa visuotopica di natura nervosa.

Anche la superficie corporea è rappresentata in una mappa somatotopica a livello della corteccia somatosensitiva. Nelle vie motorie top→down i neuroni che controllano specifiche regioni corporee sono raggruppati insieme e nel complesso formano una mappa motoria, che è particolarmente evidente a livello della corteccia motrice primaria.

L’organizzazione spaziale dei neuroni non è data soltanto dalla loro contiguità spaziale. A tale organizzazione concorre anche il “campo recettivo” di ciascun neurone. Sappiamo che ogni recettore sensoriale ha un proprio “campo recettivo”, che è costituito dallo spazio recettivo entro cui si trova e del quale provvede alla trasduzione degli stimoli. I neuroni che fungono da recettori convergono su neuroni di secondo ordine e a loro volta questi neuroni entrano in contatto con neuroni di terzo ordine e questi, a loro volta, con neuroni di ordine superiore.

A livello sottocorticale, prima cioè che i segnali giungano alle aree percettive primarie della corteccia, le informazioni sono trasmesse da neuroni di ordine inferiore a neuroni di ordine superiore a livello dei “nuclei di ritrasmissione”. Tutti i neuroni dei nuclei di ritrasmissione possiedono un campo recettivo che dipende dalle afferenze che, direttamente o indirettamente, giungono dai “recettori sensoriali”. Tuttavia, i campi recettivi dei neuroni di ordine superiore sono più grandi e più complessi di quelli che fungono da recettori.

Mentre i campi recettivi dei recettori sensoriali sono semplici e solo eccitatori, i campi recettivi dei neuroni dei nuclei di ritrasmissione possiedono di norma zone eccitatorie e zone inibitorie. L’aggiunta di una zona inibitoria al campo recettivo costituisce un importante meccanismo per aumentare il contrasto tra gli stimoli e quindi fornisce ai sistemi sensoriali l’opportunità di aumentare il loro potere di “risoluzione spaziale”.

La combinazione. Noi siamo in grado di percepire e discriminare e riconoscere un’infinità di forme indipendentemente dalle loro dimensioni e dalla loro posizione nella retina. Siamo anche in grado discriminare decine di migliaia di tinte diverse. Possiamo inoltre percepire e differenziare movimenti di animali in qualsiasi direzione. Quella parte del sistema nervoso, funzionale alle elaborazioni delle informazioni sensoriali è una complessa macchina di enormi potenzialità. Queste potenzialità sono rese possibili dal gioco combinatorio che avviene a ogni livello di elaborazione delle informazioni sensoriali.

L’informazione che proviene dai recettori sensoriali trasforma in atto ciò che è in potenza. Tra le centinaia di migliaia di tinte che questa macchina complessa può codificare, l’informazione sensoriale ne delimita una singola. Essa è elaborata da “combinazioni” di neuroni che si attivano nei vari livelli di elaborazione sensoriale e infine è percepita. Il gioco combinatorio ci consente di codificare enti di relazione ed enti singoli. Gli enti di relazione concernono lo spazio e il tempo; gli enti singoli concernono gli oggetti.

Sistema eracliteo e sistema parmenideo. Gli studiosi concordano sul fatto che il processo di elaborazione delle informazioni sensoriali procede unitario fino alle aree primarie sensoriali. Da queste aree, l’elaborazione delle informazioni segue due vie distinte, presenti in tutti i sistemi sensoriali (vista, udito, tatto, olfatto, gusto). Si tratta della via dorsale, “sistema magnocellulare” e della via ventrale, “sistema parvocellulare”.

Per quanto concerne il sistema visivo, la via ventrale (detta anche “via del che cosa”) proietta alla corteccia infero temporale mentre la via dorsale ( detta anche “via del dove”) proietta alla corteccia parietale posteriore.

In omaggio al filosofo “Eraclito”, chiamiamo “sistema eracliteo” l’insieme dei circuiti che utilizzano le informazioni elaborate lungo la via dorsale. In omaggio al filosofo “Parmenide”, chiamiamo “sistema parmenideo” l’insieme dei circuiti che utilizzano le informazioni elaborate lungo la via ventrale.

Eraclito sosteneva la continua trasformazione degli “enti reali”. E’ celebre la sua affermazione “panta rei” (tutto scorre). Parmenide rivendicava l’unità dell’“essere”. Il sistema eracliteo si occupa di spazi e tempi. Essi, nel processo di elaborazione sensoriale, nascono come relazioni. Il sistema parmenideo, invece, si occupa di “enti” che nel processo di elaborazione sensoriale nascono come “enti singoli”.

La forma è un “ente singolo”, la direzione del movimento è un ente di relazione. Il primo fa parte del sistema parmenideo; il secondo fa parte del sistema eracliteo. I processi di elaborazione della forma e della direzione del movimento sono stati studiati accuratamente. Noi mostreremo la singolarità della forma e la duplicità della direzione del movimento.

La forma. Le osservazioni cliniche nell’uomo e gli studi sperimentali sulla Scimmia inducono a ritenere che il riconoscimento delle forme sia deputato al sistema parvocellulare interblob ed ha inizio nell’areaV1. In quest’area sono presenti, tra le altre, due tipi di cellule, che Hubel e Wiesel hanno chiamato “cellule semplici” e “cellule complesse”.

I campi recettivi delle cellule semplici, a differenza delle cellule del corpo genicolato laterale, o di quelle gangliari retiniche, non sono circolari, bensì rettangolari. Inoltre possiedono un asse d’orientamento caratteristico. Per esempio il campo recettivo di una cellula può presentare una zona on eccitatoria rettangolare (con asse maggiore orientato dalle ore 12 alle ore 6), circondata da entrambi i lati da zone rettangolari off inibitorie.

Lo stimolo efficace per un campo recettivo come questo deve eccitare una zona particolare della retina e avere proprietà lineari ben determinate (in questo caso deve essere una sbarretta), nonché un asse d’orientamento specifico ( in questo caso verticale e diretto dalle ore 12 alle ore 6). L’informazione codificata dalla cellula è singola. Si tratta di una sbarretta orientata.

Esistono poi altre cellule corticali che ricevono impulsi dalla stessa zona della retina e che hanno campi recettivi simili, ma il cui asse di orientamento è orizzontale o obliquo. Di conseguenza esiste una rappresentazione corticale per qualsiasi asse di orientamento e per qualunque localizzazione retinica.

I campi recettivi delle cellule complesse hanno in generale dimensioni maggiori di quelle delle cellule semplici e possiedono anch’esse un asse d’orientamento specifico. Per queste cellule, tuttavia, la posizione esatta dello stimolo, all’interno del campo recettivo, non appare essenziale, perché non esistono zone eccitatorie e inibitorie ben definite.

L’importanza di queste cellule (semplici e complesse) risiede nel fatto che l’analisi della forma delle immagini visive, dei loro contorni e margini, abbia inizio nella loro scomposizione in brevi segmenti lineari. Il sistema di riconoscimento delle forme da V1 si estende a V2 e aV4. La forma è quindi generata dalla combinazione di brevi segmenti lineari codificati da cellule semplici e complesse.

La direzione del movimento. In ambito visivo, le vie deputate all’analisi del movimento prendono origine da cellule gangliari retiniche di tipo M. Sebbene le cellule M della retina non abbiano, in sé, alcuna sensibilità particolare per il movimento esse rispondono bene, tuttavia a stimoli i cui “contrasti di luminosità” siano variabili nel tempo.

In V1 le informazioni concernenti il movimento, trasmesse dalle cellule di tipo M, vale a dire i contrasti di luminosità variabili nel tempo, vengono trasformati da neuroni che rispondono bene a particolari direzioni di movimento. La maggioranza dei neuroni di V1 ha campi recettivi piccoli. Essi segnalano la direzione della componente del movimento che è perpendicolare al loro asse di orientamento (orizzontale,verticale od obliquo che sia).

Queste cellule sono state chiamate “neuroni selettivi per le componenti della direzione del movimento”. Se ci soffermiamo sull’informazione codificata da questi neuroni, notiamo che essa è duplice.  Ciascun neurone codifica un asse di orientamento (prima informazione) e la direzione del movimento (seconda informazione) rispetto a quest’asse. Le due informazioni nascono come relazione spaziale.

Anche nell’area MT la maggior parte dei neuroni è di tale tipo. Circa un 20%, però, appartiene a un’altra categoria, quella dei “neuroni selettivi per la direzione globale”. Essi integrano le informazioni concernenti il movimento, fondendo insieme i segnali relativi al movimento delle singole componenti nelle diverse direzioni. Questi neuroni contengono informazioni sul movimento che sono indipendenti dell’orientamento dei margini degli oggetti.

La direzione del movimento nasce come relazione. Gli assi di orientamento dei neuroni più semplici sono riferimento della direzione. Il gioco combinatorio trasforma gli assi di orientamento nei margini degli oggetti. Il margine dell’oggetto, cioè il suo spazio diventa riferimento della direzione del movimento. Gli enti posti in relazione sono due. Si tratta dello spazio sostanziale o corporeo e dello spazio virtuale che codifica la direzione.

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