Elaborazione sensoriale. La caratteristica che più colpisce dei sistemi sensoriali è costituita dal fatto che le relazioni spaziali esistenti a livello della superficie recettoriale periferica, sia essa la retina, la coclea o la cute, sono conservate ai vari livelli del sistema nervoso centrale. Per esempio, gruppi di cellule retiniche vicine proiettano a gruppi di cellule talamiche contigue, che a loro volta proiettano a regioni contigue della corteccia visiva. Esiste dunque, a livello di ogni stazione sinaptica delle vie visive, una mappa visuotopica di natura nervosa.
Anche la superficie corporea è rappresentata in una mappa somatotopica a livello della corteccia somatosensitiva. Nelle vie motorie top→down i neuroni che controllano specifiche regioni corporee sono raggruppati insieme e nel complesso formano una mappa motoria, che è particolarmente evidente a livello della corteccia motrice primaria.
L’organizzazione spaziale dei neuroni non è data soltanto dalla loro contiguità spaziale. A tale organizzazione concorre anche il “campo recettivo” di ciascun neurone. Sappiamo che ogni recettore sensoriale ha un proprio “campo recettivo”, che è costituito dallo spazio recettivo entro cui si trova e del quale provvede alla trasduzione degli stimoli. I neuroni che fungono da recettori convergono su neuroni di secondo ordine e a loro volta questi neuroni entrano in contatto con neuroni di terzo ordine e questi, a loro volta, con neuroni di ordine superiore.
A livello sottocorticale, prima cioè che i segnali giungano alle aree percettive primarie della corteccia, le informazioni sono trasmesse da neuroni di ordine inferiore a neuroni di ordine superiore a livello dei “nuclei di ritrasmissione”. Tutti i neuroni dei nuclei di ritrasmissione possiedono un campo recettivo che dipende dalle afferenze che, direttamente o indirettamente, giungono dai “recettori sensoriali”. Tuttavia, i campi recettivi dei neuroni di ordine superiore sono più grandi e più complessi di quelli che fungono da recettori.
Mentre i campi recettivi dei recettori sensoriali sono semplici e solo eccitatori, i campi recettivi dei neuroni dei nuclei di ritrasmissione possiedono di norma zone eccitatorie e zone inibitorie. L’aggiunta di una zona inibitoria al campo recettivo costituisce un importante meccanismo per aumentare il contrasto tra gli stimoli e quindi fornisce ai sistemi sensoriali l’opportunità di aumentare il loro potere di “risoluzione spaziale”.
La combinazione. Noi siamo in grado di percepire e discriminare e riconoscere un’infinità di forme indipendentemente dalle loro dimensioni e dalla loro posizione nella retina. Siamo anche in grado discriminare decine di migliaia di tinte diverse. Possiamo inoltre percepire e differenziare movimenti di animali in qualsiasi direzione. Quella parte del sistema nervoso, funzionale alle elaborazioni delle informazioni sensoriali è una complessa macchina di enormi potenzialità. Queste potenzialità sono rese possibili dal gioco combinatorio che avviene a ogni livello di elaborazione delle informazioni sensoriali.
L’informazione che proviene dai recettori sensoriali trasforma in atto ciò che è in potenza. Tra le centinaia di migliaia di tinte che questa macchina complessa può codificare, l’informazione sensoriale ne delimita una singola. Essa è elaborata da “combinazioni” di neuroni che si attivano nei vari livelli di elaborazione sensoriale e infine è percepita. Il gioco combinatorio ci consente di codificare enti di relazione ed enti singoli. Gli enti di relazione concernono lo spazio e il tempo; gli enti singoli concernono gli oggetti.
Sistema eracliteo e sistema parmenideo. Gli studiosi concordano sul fatto che il processo di elaborazione delle informazioni sensoriali procede unitario fino alle aree primarie sensoriali. Da queste aree, l’elaborazione delle informazioni segue due vie distinte, presenti in tutti i sistemi sensoriali (vista, udito, tatto, olfatto, gusto). Si tratta della via dorsale, “sistema magnocellulare” e della via ventrale, “sistema parvocellulare”.
Per quanto concerne il sistema visivo, la via ventrale (detta anche “via del che cosa”) proietta alla corteccia infero temporale mentre la via dorsale ( detta anche “via del dove”) proietta alla corteccia parietale posteriore.
In omaggio al filosofo “Eraclito”, chiamiamo “sistema eracliteo” l’insieme dei circuiti che utilizzano le informazioni elaborate lungo la via dorsale. In omaggio al filosofo “Parmenide”, chiamiamo “sistema parmenideo” l’insieme dei circuiti che utilizzano le informazioni elaborate lungo la via ventrale.
Eraclito sosteneva la continua trasformazione degli “enti reali”. E’ celebre la sua affermazione “panta rei” (tutto scorre). Parmenide rivendicava l’unità dell’“essere”. Il sistema eracliteo codifica grandezze fisiche e le loro relazioni. Il sistema parmenideo, invece, si occupa di “concetti”.
Alcuni concetti traggono origine dalla forma che è l’unità figura/sfondo parmenidea. L’unità figura/sfondo è anche una “grandezza” per il sistema eracliteo.
La forma e la grandezza. Le osservazioni cliniche nell’uomo e gli studi sperimentali sulla Scimmia inducono a ritenere che il riconoscimento delle forme e delle grandezze sia deputato al sistema parvocellulare interblob ed ha inizio nell’areaV1. In quest’area sono presenti, tra le altre, due tipi di cellule, che Hubel e Wiesel hanno chiamato “cellule semplici” e “cellule complesse”.
I campi recettivi delle cellule semplici, a differenza delle cellule del corpo genicolato laterale, o di quelle gangliari retiniche, non sono circolari, bensì rettangolari. Inoltre possiedono un asse d’orientamento caratteristico. Per esempio il campo recettivo di una cellula può presentare una zona on eccitatoria rettangolare (con asse maggiore orientato dalle ore 12 alle ore 6), circondata da entrambi i lati da zone rettangolari off inibitorie.
Figura 1. Cellula semplice con campo recettivo rettangolare. Il campo recettivo presenta una zona “on” (eccitatoria) rettangolare (con asse orientato dalle 12 alle 6) circondata da entrambi i lati da zone rettangolari off inibitorie
Lo stimolo efficace per un campo recettivo come questo deve eccitare una zona particolare della retina e avere proprietà lineari ben determinate (in questo caso deve essere una sbarretta), nonché un asse d’orientamento specifico ( in questo caso verticale e diretto dalle ore 12 alle ore 6). L’informazione codificata dalla cellula è singola. Si tratta di una sbarretta orientata.
Esistono poi altre cellule corticali che ricevono impulsi dalla stessa zona della retina e che hanno campi recettivi simili, ma il cui asse di orientamento è orizzontale o obliquo. Di conseguenza esiste una rappresentazione corticale per qualsiasi asse di orientamento e per qualunque localizzazione retinica.
Hubel e Wiesel hanno ipotizzato che questi campi recettivi rettilinei, possano prendere origine dalla convergenza di molti campi recettivi circolari di singole cellule stellate dello strato IVC della corteccia visiva. Le cellule stellate, infatti, ricevono direttamente le afferenze provenienti dal corpo genicolato laterale del talamo ed hanno campi recettivi circolari. Tali campi recettivi circolari si originano nelle cellule gangliari che inviano input alle cellule del genicolato laterale. (figura2).
Più cellule stellate proiettano connessioni eccitatorie sulle cellule semplici.
Le cellule gangliari hanno un campo recettivo ripartito in centro/periferia. Il centro e la periferia possono essere on e off. Questa bipartizione è all’origine della relazione primaria figura/sfondo. Questa relazione primaria è per il sistema parmenideo una forma; per il sistema eracliteo è invece una grandezza fisica.